番茄黄化曲叶病毒病综合防控技术研究进展

摘要：黄化曲叶病毒病（TYLCV）是一种由烟粉虱传播的番茄病毒病。结合国内外发生情况，主要通过对番茄黄化曲叶病毒病发生特点、症状、病原、发生规律、传播途径、发病原因进行综述，分析了两种防治TYLCV 策略的优劣，提出了番茄黄化曲叶病毒病的综合防控技术措施。
    关键词：番茄黄化曲叶病毒病；防控技术；研究进展
    番茄黄化曲叶病毒病（Tomato Yellow Leaf CurlVirus，简称TYLCV 或TY)，也称黄化卷叶病毒病，病源为番茄黄化曲叶病毒。黄化曲叶病毒是一种由烟粉虱传播、并引起番茄叶片黄化、卷曲、生长点几乎停止生长的病毒。番茄黄化曲叶病是世界范围内流行的一种毁灭性的病毒病， 已成为世界番茄生产的限制性因素。近年来，该病在我国大面积并迅速扩展蔓延，成为番茄最为严重的病害之一[1]。番茄黄化卷叶病毒病（TYLCV） 最早于1939-
    1940 年在以色列首次发现，1959 年在约旦大面积暴发，1964 年番茄黄化曲叶病毒被正式命名[2]。20 世纪60～70 年代末， 在中东地区许多国家开始发生流行，80 年代末90 年代初，非洲、欧洲、美洲和亚洲许多国家也相继发现TYLCV[3]。目前这种病毒在世界各地番茄主产区均有发生， 已经成为影响全世界番茄生产的主要限制性因素之一[4]。
    我国大约在2005 年初从国外传入， 2005 年在广西、上海市郊大面积发生， 曾给农户造成了巨大损失[5-8]。到目前为止，TYLCV 在山东、江苏、浙江、上海、安徽、福建， 广西， 广东、河南、四川、山东等番茄主产区大范围发生， 并有进一步蔓延的趋势[6,8-15]。在江苏， 该病在扬州、无锡、南京、徐州等地也迅速漫延[16-17]，2009 年连云港市赣榆县发现该病， 随后在东海县也发生该病， 并在此后发生面积进一步扩大。
    TYLCV 呈现整体有自沿海向内陆，自南向北、自东向西的发展趋势。据初步估计，到2013 发生面积超过300 万亩，已成为全国性番茄病害。
    1· TYLCV 特点
    番茄黄化曲叶病毒病属于番茄病毒病的一种，与其他病毒病相比较而言，该病毒具有暴发突然、扩展迅速、危害性强、无法治疗的特点，是一种毁灭性的番茄病害，植株一旦发病，尤其是在开花前发病，果实产量及商品价值均大幅度下降， 严重时造成的损失可达100%[16]。
    2· 症状
    2.1 危害症状
    感染番茄黄化曲叶病毒病的病株为顶部叶片黄化、变小卷曲或皱褶，植株矮化，生长缓慢或停滞，顶部叶片常稍褪绿发黄、变小、变厚，叶脉间叶肉发黄，叶片边缘上卷曲，叶片增厚，叶质变硬，叶背面叶脉常显紫色[8]。生长发育早期染病植株严重矮缩，无法正常开花结果； 生长发育后期染病植株仅上部叶片和新芽表现症状，结果数量减少，果实变小。成熟期果实着色不均匀（红不透），基本失去商品价值[16-17]。植物营养生长受阻，主根和侧根不发达，叶小、黄化、向上卷曲。如果是早期感染，植株非常矮小。感染前已坐果实可“正常”成熟，而感染后不会进一步坐果，早期（小苗）感染则会导致绝收。
    2.2 与激素药害的区别
    该病发生症状与药害相似，以2，4-D 为代表的激素药害的症状为：叶片或生长点弯曲，新生叶不能正常展开，叶缘扭曲畸形，茎蔓凸起，颜色变浅。2，4-D 药害植株新生叶不黄化，植株不矮化，对产量影响较小，这也是与病毒病最明显区别。
    防治措施：严格掌握喷施激素的浓度，一般早熟品种使用的浓度为15 mg/kg， 中熟品种为20 mg/kg，气温高时浓度要低点。在喷使时千万别把激素喷到在嫩叶或生长点上，出现激素药害后，可使一些促进生长的药肥，如可用天然芸苔素3 000 倍液防治。
    2.3 与除草剂药害的区别
    除草剂药害症状：植株矮化，生长缓慢，长出的新叶薄、脆且发黄，叶片上出现黄色斑块，易脱落；花瘦小也易脱落，部分甚至枯死；结果量小且形成畸形果。除草剂药害严重影响产量和商品价值。
    除草剂药害防治措施：（1）发生后立即喷施生长素、赤霉素、细胞分裂素等解毒药和生物调节剂于药害较轻的田块，5 d 一遍，连喷2～3 遍，可达到较好的效果。（2）加强肥水管理。结合灌水，施用石灰中和酸性除草剂； 灌水过程中， 可施用生根剂促进根系生长；也可对发生药害的植株喷雾，用水淋洗叶片。肥料中多添加叶面肥及含有锌、铁的微肥，提高植株自身对抗除草剂的能力。施用有机肥。
    3· 病原
    番茄黄化曲叶病毒是由烟飞虱介导传播的双生病毒（gen inivinrusers），因该属病毒在自然条件下只能由烟粉虱，以持久方式传播，又被称为粉虱传双生病毒，是一类具有孪生颗粒形态的植物DNA 病毒[12]，广泛分布于热带和亚热带地区， 在我国的烟草、番茄、南瓜、木瓜、罗汉果，黄瓜，甜瓜，棉花等重要经济作物上都已发生并造成毁灭性危害。以前的病毒病防治药剂如盐酸吗啉呱类、氨基寡糖素类等对它基本无效或效果甚微[18-19]。这种病毒不仅仅侵染番茄等，还会侵染甜椒、辣椒、豆类和一些杂草，只是影响和症状不同。
    4· 发生规律、发病因素及传播途径
    4.1 来源
    冬作蔬菜、田间杂草。
    4.2 传播方式
    不同的病毒方式不同，TYLCV 通过烟粉虱传播，种子不传播。
    4.3 发生的条件
    （1）不同的品种和生长阶段对病毒的反应不同。
    （2）环境对病害的影响：①高温干旱：适合昆虫传毒，降低植株抗性，有利病毒繁殖；②毒源的多少：受茬口、邻作、晒垡、温湿度、覆膜的影响。
    4.4 发病原因
    （1）B 型烟粉虱虫口数量增长快且传毒能力强，是导致近年来烟粉虱暴发， 番茄黄化曲叶病毒病流行的主要原因。
    （2）播种过早，晚秋不凉，暖冬，春天气温回升早，有利于烟粉虱等害虫越冬和繁殖及危害传毒。
    （3）多年重茬、肥力不足、耕作粗放、杂草丛生的田块。
    （4）氮肥施用太多，生长过嫩，播种过密，株行间郁闭。
    （5）高温、低湿，干热风的直吹导致了病毒的快速传播。
    4.5 传播
    （1）传播途径：TYLCV 不能机械性传播，只能通过烟粉虱传播。异地引苗传带病毒：从外部引带虫带毒苗引起番茄黄化曲叶病毒病发生。烟粉虱持久传毒：烟粉虱属同翅目粉虱科。若虫和成虫均可刺吸植物汁液，受害叶褪绿萎蔫。
    （2）发生时间：带毒的烟粉虱啃咬健康的番茄植株后把病毒传至植株，植株在感染后14～21 d 表现出症状（发病）。如果在定植后1 周内染毒， 定植20～30 d 发病。如果在定植两周内发病，则说明在苗期就已经感染了病毒。
    5· 防控策略比较
    根据传播途径，防治策略主要两种方法：一是控制病源，二是控制烟粉虱。
    5.1 控制病源
    （1）保证苗场绝对干净，定植前保证温室内至少一周时间的空棚，空棚期间无任何绿色植物，减少病源传播机会。
    （2）选育抗病品种是防治TYLCV 最为经济环保有效的方法。带有TYLCV 抗性的品种本身带有抗TY 遗传基因，被TY 感染后，并不表现出发病症状，植株能正常生长。多年的实践证明，在TYLCV 发生地区，选用抗性品种是解决TYLCV 最简单、最有效的方法。
    因为育种材料的原因， 品种的抗性水平也有差异。有些中抗品种在某一阶段会有不同程度的发病，但后期能恢复正常生长， 而具有高抗性的品种一般不会发病。
    国外多家种子公司已经推出了抗（耐）TYLCV 的番茄品种， 如以色列海泽拉公司已经陆续推出适合于露地和温室种植的抗（耐）TYLCV 品种，无限生长型的品种Bonity、Tracie、Tyler、Corazon、V1、V3、Felicity等， 有限生长型的品种有ty、Annan、Shanty、（HA）3073 等；美国圣尼斯公司也推出了抗（耐）TYLCV 番茄品种。到目前为止，国内市场上还没有我国自己选育的抗YLCV 番茄品种， 与国外相比差距很大。此外，中国农业科学院蔬菜花卉研究所、江苏省农科院蔬菜所、上海市农科院等单位都正在积极选育抗TYLCV 的品种，并有望在近期于生产上推广应用[20]。
    5.2 控制烟粉虱
    既然TYLCV 是由烟粉虱传播的，那么在控制好病源的同时控制烟粉虱在温室内的发生就可以有效减少TY 的发生。
    （1）物理方法：清除杂草，保持温室清洁。远离菜豆、葫芦和其他烟粉虱寄生的作物。使用防虫网可以减少烟粉虱的危害。黄板是有效监测烟粉虱数量变化的工具，但不能作为防治烟粉虱的手段。
    （2）化学方法：用吡虫啉、阿克泰、蚜虱螨净等农药在作物上全面喷施。一般每3 d 一次，这样可以保证杀死不同世代的烟粉虱。
    5.3 防治方法比较
    控制烟粉虱可以有效地控制TYLCV 的发生，但费工费时，成本较高。由于烟粉虱有严重的世代重叠现象，化学防治可以在一定程度上降低虫口密度，却很难彻底消灭烟粉虱。相比而言，选用带有番茄黄化卷叶病毒抗性的品种是一种更好的选择。控制病源方法优于控制烟粉虱。
    6· 综合防治措施
    在防治过程中，要采取综合防控技术措施，才能有效地减轻或控制TYLCV 的发生和危害。
    6.1 选择抗TY 病毒品种
    筛选使用抗病品种是防治TYLCV 最经济环保有效的方法[20]。如从荷兰引进的卓妮、荷引137、粉帝系列的抗TY 病毒新品种等；以色列海泽拉公司的飞腾、飞天；荷兰瑞克斯旺公司的73－516、74－587；先正达公司的粉果、迪芬妮、红果、齐达力、莎丽、拉比等。国内有江苏省农科院育成的TY-209、苏红9 号、金陵甜玉[20-22]；西安市农科所：毛粉802。
    6.2 生物防治
    利用烟粉虱的寄生性或捕食性天敌对其进行防治。用丽蚜小蜂防治烟粉虱， 当每株有粉虱0.5～1.0 头时，每株放蜂3～5 头，10 d 放1 次，连续放蜂3～4 次，可基本控制其为害。此外，释放中华草蛉、微小花蝽、东亚小花蝽等捕食性天敌对烟粉虱也有一定的控制作用。
    6.3 施用生物菌肥
    如南农大植保院刘红霞老师课题组， 研制的一种菌剂，定植时开始使用，每10 d 喷一次，对TY 病毒效果大约60%，增产约20%。如果已经发病，就只能对还没发病的才有效。邢为峰等[23]研究表明，生防菌对防治番茄黄化曲叶病毒病具有良好的实际应用前景。
    6.4 做好对烟粉虱的防治，切断传播途径
    （1）在烟粉虱发生早期施药效果较好。10%烯啶虫胺可溶性液剂1 500 倍液， 或20%啶虫脒乳油2 000 倍液喷施防治烟粉虱成虫，或25%噻嗪酮（扑虱灵）可湿性粉剂1 000～1 500 倍液防治若虫。苗移栽前7 d 定植棚室做彻底杀虫处理，可采用22%敌敌畏烟剂熏烟。
    （2）物理防治。因烟粉虱成虫有趋黄色特性，通过使用防虫网、挂黄板诱杀等措施[24-25]控制烟粉虱，在棚内于植株顶部略高处（植株顶端10～15 cm）设黄板诱杀，每亩设40～60 个，以减少传毒媒介，避免感染病毒。防虫网一般采用40～60 目防虫网隔离。
    6.5 加强田间管理，减少植株染病机会
    （1）培育无病无虫苗，减少病毒源。播种前对种子进行消毒，培育适龄、无虫无病壮苗，尽量避免与茄科蔬菜连作。
    （2）除周围杂草及寄主植物，适当调整播期、采用地膜覆盖、摘除老叶病叶、及时在整枝打杈摘果、加强肥水管理等，促进植株健壮生长，以增强植株抗病能力。有研究还表明，番茄间作菜用大豆、玉米、红薯和黄瓜等对TYLCV 有一定防效[26-29]。
    （3） 在发病初期采用病毒抑制剂和生长促进剂配合施用的方法，也可喷施叶面肥，促进植株健壮生长，提抗病能力。
    6.6 化学防治
    目前， 生产上应用的主要抗病毒药剂有20%毒克星、2%的菌克毒克、50%消菌灵和高酸钾等， 但对TYLCV 防治效果不明显， 至今还未发现可以抵制该病毒的有效药物。另外可以选择的杀虫剂主要有阿克泰、吡虫啉、蚊蝇醚、蚜虱螨净等。
    6.7 遗传工程防治
    通过转基因的方法转入病毒的正向或反向基因， 从而使植物产生对TYLCV 的抗性， 目前有学者已经将TYLCV 的外壳蛋白基因（CP）、复制相关蛋白因（REP）、非编码保守区等进行了基因功能验证， 实验结果表明可以改善番茄对TYLCV 的抗性。利用分子标记辅助选择聚合抗病基因以及基因工程抗病育种也必将是中国番茄育种专家急需解决的问题[1,30]。

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